Erysiphe trifoliorum, härmä lupiinilla

Keräsin tänään komealupiinilta härmää, mutta määrityksen suhteen asia ei ollutkaan niin selvä kuin luulin. Löytyykö teiltä tähän uusinta parasta tietoa? Jäin sellaiseen käsitykseen, että laji olisi Euroopassa apilanhärmä, Erysiphe trifoliorum, joka kuitenkin olisi lajiryhmä. Siitä on DNA tutkimusta, mutta artikkeli ei ollut vapaasti saatavissa. Tämmöistä tekstiä siihen liittyen kuitenkin löysin:

The genus Lupinus (Fabaceae) consists of over 250 plant species located throughout the world. Powdery mildew, caused by Erysiphe species, is a common disease infecting these ecologically, ornamentally, and agriculturally important plants. In the present work, we conducted phylogenetic and taxonomic analyses on Erysiphe species colonizing hosts of the leguminous genus Lupinus , using sequences from the internal transcribed spacer (ITS) and 28S genomic regions. Powdery mildews of the genus Erysiphe on Fabaceae are taxonomically intricate and challenging. Therefore, it is necessary to phylogenetically analyze the DNA retrieved from powdery mildew on lupines in a broad context that includes common and allied powdery mildew species that occur on a range of leguminous plants such as Erysiphe astragali, E. baeumleri, E. pisi , and E. trifoliorum . A new species Erysiphe lupini , found in the USA on Lupinus lepidus, L. polyphyllus , and Lupinus sp., is described. Additionally, Erysiphe intermedia (≡ Microsphaera trifolii var. intermedia ) has been confirmed as a North American lupine powdery mildew that is a sister species to E. astragali on Astragalus spp. European Erysiphe collections on lupines were often referred to as E. intermedia , but our analyses have shown that they pertain to E. trifoliorum . The E. trifoliorum clade is composed of several species (i.e. E. baeumleri, E. euonymi, E. hyperici, and E. trifoliorum ), that cannot be sufficiently resolved based solely on ITS+28S sequences. Morphological and biological differences between the species are discussed and provide evidence that the species concerned should be maintained. Finally, a sequence obtained from a powdery mildew collected in Portugal on the native Lupinus micranthus pertained to the Erysiphe guarinonii clade. This collection is tentatively treated as Erysiphe sp. To fix the application of the species names E. astragali, E. baeumleri (including its synonym E. marchica ), and E. intermedia , epitypes have been designated with ex-epitype sequences.

Laitetaanpas siitä vielä kuvatkin nähtäville.

Mielenkiintoinen artikkeli tuo Bradshaw ym. (2022), vaikka en minäkään saa siitä kuin tuon abstraktin auki. Mutta näyttäisi sen perusteella menevän osin uusiksi käsitys komealupiinilla Euroopassa esiintyvistä härmistä.

Perinteisesti komealupiinilla Euroopassa yleisesti esiintyvää härmää on pidetty lajina Erysiphe intermedia, mutta tuon Bradshaw ym. (2022) abstraktin perusteella se näyttäisikin kuuluvan Erysiphe trifoliorum kompleksiin. Mutta olisi kiva lukaista koko artikkeli läpi, ennen kuin tekee tästä perusteellisempia johtopäätöksiä.

Takematsu ym. (2015) tunnistivat tuon E. trifoliorum s. lat. kladin, johon Bradshaw ym. (2022) viittaavat. Kladin sisältävää E. trifoliorum -lajia tavataan palkokasveilla, mutta sekin on Takematsu’n ym. (2015) ja Braun’in & Cook’in (2012) mukaan oma kompleksinsa. Braun & Cook (2012) toteavat siitä näin: ”The species remains heterogenous and is undoubtedly a complex of different races or even cryptic species, but sufficient phylogenetic and biological data for a further splitting of this morphologically rather uniform complex are not yet available”. Kaiken kaikkiaan siis palkokasvien härmien suhteen homma on vielä aika levällään.

Sitten tässä on vielä se, että komealupiinilla voi esiintyä myös Erysiphe pisi var. pisi, joten tarkempi määritys, on se sitten E. trifoliorum, E. pisi var. pisi tai jotain muuta, vaatii joka tapauksessa mikroskopointia tai sekvensointia.

Bradshaw M, Braun U, Götz M & Jurick ΙΙ W (2022) Phylogeny and taxonomy of powdery mildew caused by Erysiphe species on Lupinus hosts, Mycologia, 114:1, 76-88, https://doi.org/10.1080/00275514.2021.1973287

Braun U & Cook RTA (2012) Taxonomic manual of the Erysiphales (powdery mildews). CBS Biodiversity Series 11. Utrecht, the Netherlands: CBS-KNAW Fungal Bio-diversity Centre. 707 p.

Takamatsu S, Ito (Arakawa) H, Shiroya Y, Kiss L & Heluta V (2015) First comprehensive phylogenetic analysis of the genus Erysiphe (Erysiphales, Erysiphaceae) I. The Microsphaera lineage, Mycologia, 107:3, 475-489, https://doi.org/10.3852/15-007

Laitoin pyynnön kyseisestä artikkelista, katsotaan saanko sen. Joskus onnistuu, toisinaan taas ei.
Näin yhden artikkelin, jossa pidettiin pisin ja trifoliorumin erottamista Intiassa melko mahdottomina ilman sekvensointia, koska mitoissa on päällekkäisyyttä. En kyllä tarkemmin lukenut sitä.
Molecular evidence of Erysiphe pisi on pea and E. trifoliorum on white clover in northeast India.
DOI 10.1007/s13314-015-0165-2

Minäkin laitoin pyynnön ResearchGaten kautta ja hetki sitten huomasin, että artikkeli oli tupsahtanut sähköpostiin. En ole sitä vielä kerinnyt avaamaan, mutta palaan asiaan myöhemmin…

Sieltä minäkin sitä kyselin. Laita sitten mielipiteesi, miten jatkossa nimeämme nämä lupiinitapaukset, kun olet tutustunut siihen.

Artikkelin perusteella näyttäisi kyllä vahvasti siltä, että komealupiinin pääasiallinen härmä Euroopassa on E. trifoliorum kladiin kuuluva E. trifoliorum -laji. Tuo kladi on mukana kuvioissa, kun ITS sekvenssien perusteella kladin sisältäviä lajeja ei pysty toisistaan erottamaan. Muut tuon kladin tunnetut lajit eivät kuitenkaan esiinny lupiinilla, joten E. trifoliorum -laji jää ainoaksi vaihtoehdoksi. Mutta tämäkin laji on oma kompleksinsa ja tuossa kladissa voi tietty olla vielä tuntemattomia lajeja ja isäntäkasviyhteyksiä.

Artikkelissa analysoitu aineisto oli sen verran kapoinen, ettei pelkästään sen perusteella voi alkaa julistamaan sitä, että kaikki aikanaan E. intermedia -lajiksi määritetyt havainnot ja keräykset komealupiinilla Euroopassa ovat eittämättä E. trifoliorum -lajia. Mutta koska julkaisussa viitataan kattaviin edeltäviin tarkasteluihin, jotka antoivat olettaa vanhojen eurooppalaisten keräyksen olleen kautta linjan mahdollisesti väärin määritettyjä, ja koska Uwe Braun on tässä mukana (ja kaikessa vanhassa tutkimuksessa mikä liittyy E. intermedia -lajiin) voi jatkossa kuitenkin varmaan melko huolettomasti olettaa, että eurooppalaiset E. intermedia -tyyppiset härmät lupiinilla ovatkin E. trifoliorum -lajia.

Mielenkiintoista oli myös pohdinta liittyen E. pisi -lajiin. Kirjoittajat pitivät todennäköisenä sitä, ettei E. pisi lainkaan esiinny lupiinilla. Aiemmat havainnot ovat joko väärinmäärityksiä tai sitten ne ovat artikkelissa kuvattua uutta E. lupini -lajia, joka morfologisesti muistuttaa E. pisi -lajia. Toistaiseksi E. lupini -lajista on havaintoja vain Pohjois-Amerikasta. Jutussa mainitaan, ettei Braun itse ole koskaan nähnyt Euroopasta kerättyä härmää lupiinilla, joka muistuttaisi E. pisi -lajia. Ehkäpä todennäköisempänä vaihtoehtoa pidettiin sitä, että aiemmat julkaistut havainnot E. pisi -lajista lupiinilla on määritetty väärin ja kyseessä on oikeasti E. trifoliorum. Vielä kypsyvät E. trifolorium -lajin kotelorakot (chasmothecia) muistuttavat kirjoittajien mukaan E. pisi -lajin kotelorakkoja, koska niiden pintaulokkeet (appendages) eivät ole vielä kasvaneet täyteen mittaansa. Täysikasvuisten E. trifoliorum -lajin kotelorakkojen pintaulokkeet ovat huomattavasti pidempiä kun E. pisi -lajilla. Laitan tähän liitteeksi pari kuvaa tuosta Braun’in & Cook’in (2012) manuaalista.

Eli varmaan tämän voi melko huoletta olettaa olevan E. trifoliorum. Jos kuitenkin haluaa poissulkea E. pisi/E. lupini vaihtoehdon, niin havainto pitää mikroskopoida. Ja jos haluaa poissulkea E. intermedia -lajin pitää ITS sekvensoida.

Kiitos tästä. Minäkin sain sen artikkelin kirjoittajalta.
Voisihan tuota katsoa skoopissa, toivottavasti on kehittänyt jo tuntomerkkejä. Oli vielä aika nuorta. Jos skopia ei anna lisätietoa, niin laitan trifoliorum nimelle. Todennäköisesti lähimpänä oikeaa määritystä. Korjatkoon joku sitten myöhemmin. Teen siitä museonäytteen.

Keräsin tästä Helsingistä näytteen ja skooppasin. Kotelorakkojen pintaulokkeiden pituuden perusteella se on E. trifoliorum. Joskus pitäisi katsoa näitä yleisiäkin mikrosieniä, viimeksi olen näemmä vaivautunnut kuvaamaan tätä vuonna 2012.

Allekirjoitan tuon Juhan yllä siteeraaman maininnan siitä, että E. trifoliorumin nuorten kotelorakkojen pintaulokkeet ovat kypsiä lyhyempiä, joten niiden perusteella lajin voi helposti sekoittaa E. pisiin.

E. trifoliorumin kotelorakkoja, kypsät tummanruskeita, keltaiset, oranssiin vivahtavat ja vaaleanruskeat epäkypsiä:

1 Like

Minäkin yritän muistaa käydä keräämässä skooppausta varten kypsemmän tapauksen jossain vaiheessa.

Kävin tänään hakemassa samasta paikasta kehittyneemmän härmänäytteen lupiinilta, joka vahvistaa aiemman määrityksen.

Nyt on kypsiä kotelorakkoja.

Skoopissa oli vaikeuksia, sillä kamera sekoaa liiassa valossa pienellä suurennoksella enkä saanut kuvaa kuin isommalla suurennoksella, johon se ei kokonaan mahdu kuvaan kerralla.

Mittasin yhden pitkän lonkeron ja oli 420 µm pitkä.

Tässä vielä toisella skoopilla vähän huono kuva, mutta siitä näkee mittasuhteet.

1 Like