Napalakki rahkasammaleella: Arrhenia telmatiaea

[JuuSo]

Viime marraskuun alussa löysin mäntykalliolta rahkasammalmättäästä muutama harmaanruskeaa napalakkia. Koitin saada ne mikroskopian ja kirjallisuuden avulla lajilleen, mutta en siinä onnistunut. Näytteen kuitenkin säästin.

Joulukuussa sain vihdoin lähetettyä ensimmäisen näytteen sekvensoitavaksi. Näytteitä ei kertynyt kaudella paljoa osittain varsin kämäsen kesän-syksyn takia, ja tämä napalakki vaikutti mielenkiintoisimmalta, joten valitsin sen.

Tuloksia odotellessani löysin rahkasammalella kasvavia napalakkeja käsittelevän tuoreen tutkimuksen Circumscription and typification of sphagnicolous omphalinoid species of Arrhenia (Hygrophoraceae) in Newfoundland and Labrador: three obligate and one facultative species.

Otin yhteyttä artikkelin yhtenä tekijänä mainittuun Andrus Voitkiin. Hän epäili sientä ulkonäön, itiöiden ja ekologian perusteella lajiksi Arrhenia telmatiaea. Laji kasvaa tyypillisesti soilla, mutta voi myös kuivemmilla paikoilla kasvaa rahkasammaleen seassa, kuten oma havaintonikin.

Sekvenssin tulokset saapuivat hiljattain (polymorfismin takia tilasin vielä vastakkaisen suunnan sekvenssin) ja vahvistivat Andruksen määrityksen. BLASTaamalla tuli useita osumia, joisssa oli ITS-alueella vain yksi puolikkaan emäksen ero (tuplapiikki). Seuraavaksi lähimpään lajiin A. philonotis olikin jo usean prosentin ero. Sukupuussakin näytteeni sijoittui nätisti muiden A. telmatiaea –sekvenssien kylkeen.

Sanottakoon vielä, että varmaan ainakin osittain ikänsä takia löytämäni itiöemät eivät olleet ihan lajityypillisimmästä päästä. Kasvupaikallakin saattaa olla jotain tekemistä asian kanssa. Normaalisti lakki on tummempi (jopa mustanpuhuva) ja säännöllisemmän pyöreä muodoltaan. Laji voi ilmeisesti muistuttaa paljon pohjantähtimalikkaa (Omphaliaster borealis). Keräykselläni kanssa lakin keskustan pinta oli hilseillyt, mikä sai minut virheellisesti luulemaan tätä suomulakkiseksi, vaikka kyseessä on sileälakkinen laji.

Tuossa linkkaamassani artikkelissa käsitellään myös rahkanapalakkia (A. gerardiana), sen sisarlajia A. bigelowii ja lajia A. philonotis. Suomulakkinen A. bigelowii on rahkanapalakin pidempi-itiöinen näköislaji. Molemmat lajit kasvavat vain soilla. A. philonotis on hienosuomuinen tai pikemminkin käytännössä sileälakkinen laji, ja sen voi löytää myös soiden ulkopuolelta, muiltakin sammalilta kun rahkasammaleelta (“facultative species”). Kaikki lajit löytyvät myös Suomesta.

A. telmatiaeasta on Suomesta ainakin muutama museonäyte eri nimien alla (mm. A. fusconigra).

[Henri_Koskinen]

Tuo olikin tosi hyvä ja selventävä artikkeli näistä rahksammalilla kasvavista napalakeista.

Laji.fissä nuo ovat Arrhenia philonotis coll. nimikkeen alla jossa ne on jaettu kahteen lajiin: A philonotis ja A. sphagnicola joka on siis A. gerardianan vanha synonyymi.

Nyt sitten nuo on kummatkin splitattu vielä kahtia ja näistä uusista sekä A. bigelowii ja A. telmatiaea löytyvät jo sekvenssivarmistuksina Suomesta (Kekki&Äikäs).

Kävin artikkelin pohjalta läpi omat havaintoni ja yksi juttu jäi askarruttamaan. Suomessa on listattu myös turvenapalakki, Arrhenia onisca, ja siitä on parikymmentä havaintoa. Minullakin on yksi kirjattu sille nimelle. Siis rahkasammalilla kasvava suomuton napalakki joka ei ole A. philonotis

Ihmettelin tätä kun artikkelista ei löytynyt sanaa onisca mutta oniscus sitten löytyikin ja siitä oli paljon perusteellista pohdintaa. Koitin tavata tätä pitkää ja polveilevaa keskustelua. Ei ole näitä nimeämiseen liittyviä kiemuroita tullut koskaan opeteltua edes auttavasti mutta lopputulemana artikkelissa on mielestäni tämä:

Thus, although the epithet oniscus has enjoyed constant use in
the past, constant is not consistent. Even among experts its use
has been applied to several species, to all of which other
names have also been applied. Conserving a name for only a
fragment of its application, when better names with sequenced
types are available, lacks appeal; any credibility such conservation may have had is lost, when it creates major conflict with the protologue. Therefore, we elected to apply Ag.
telmatiaeus, the earliest available name, to this taxon

Ag. telmatiaeus on taasen artikkelissa nimetty Arrhenia telmatiaean kantamuodoksi eli basionyymiksi:

Arrhenia telmatiaea (Berk. & Broome) Voitk & I. Saar,
comb. nov. Fig. 3f,g; 5c, d, e; 7d
MycoBank MB842881
Basionym: Agaricus telmatiaeus Berk. & Cooke.
Illustrations of British fungi (Hymenomycetes). Williams
and Norgate, London. 2: pl 240. UK, England, Yorkshire
Co., Scarboro, 2 Nov 1882, leg. G. Massee (NY12555,
holotype!)

Joten oisko nyt sitten niin että laji.fissä listattuna oleva Arrhenia onisca ei ole enää validi laji. Sen korvaa (lähinnä) Arrhenia telmatiaea.

[JuuSo]

Niin tuo turvenapalakin kysymyskin käväisi mielessä, mutta en sitten sen tarkemmin aatellut asiaa. Ehkä se noin voisi mennä. BOLD:sta löytyy ainakin norjalainen A. onisca -sekvenssi, joka on oikeasti tämä telmatiaea. Sieltä kun hain fasta-tiedostolla osumia, niin vähän hassusti tuli kanssa rahkakynsikäs ja valemalikka yli 99 % tuloksilla, eli ilmeisesti ovat kanssa tätä samaa lajia (ne näytteet siis).

[Visa]

Vilkaisin tuota yllä linkitettyä Voitk ym.:n artikkelia ja katsoin myös tuota siteeraamaasi kohtaa Kansainvälistä levien, sienten ja kasvien nimistösäännöstöä (ICN, International Code of Nomenclatur for algae, fungi, and plants) silmällä pitäen. Tiivistetysti Voitk ym.:n sitaatti tarkoittaa:

Nimeä Arrhenia oniscus on käytetty usealle eri lajille [eivätkä kirjoittajat ole varmoja siitä, mille lajille nimi oikeasti kuuluu]. Sen sijaan he ovat varmoja siitä, että heidän tutkimansa laji on Arrhenia telmatiaea, jonka [spesifinen] epiteetti telmatiaea on kaikkein vanhin (basionyymi Agaricus telmatiaeus on kuvattu vuonna 1883; lajia kombinoidessaan he antavat synonyymiksi Omphalina fusconigra, joka kuvattu vuonna 1960 [sen spesifinen epiteetti on fusconigra]).

Eli laji Arrhenia oniscus on edelleen olemassa, mutta ainakaan Voitk ym. eivät tiedä, mille nykykäsityksen mukaiselle lajille se kuuluu. Jos he olisivat maininneet nimen kombinoimansa nimen Arrhenia telmatiaea synonyymeissä, heidän kombinoimansa nimi olisi ollut laiton, koska sen basionyymi Agaricus oniscus on kuvattu vuonna 1818, ja kaiken lisäksi siitä on jo olemassa kombinaatio Arrhenia oniscus.

Yritin selvittää epiteetin oniscus etymologiaa mutta huonolla menestyksellä. Oletan, että se on latinalaistettu muoto kreikan sanasta oniskos, joka tarkoittaa onyxia. Jos näin on, niin se ei taivu suvun mukaan, ja silloin sen kirjoitusasu on aina oniscus riippumatta suvun (kieliopillisesta) suvusta, siis Arrhenia oniscus (ei Arrhenia onisca). Lajin kuvatessaan Fries ei maininnut mitään nimen etymologiasta.

[Henri_Koskinen]

Joo en tosiaan ymärrä tuosta puoliakaan koska nuo nimistöa koskevat säännöt taitavat olla aika monimutkaisia enkä ole mitään aiheeseen liittyvää koskaan opiskellut.

Artikkelissa mutustellaan tätä oniscus nimen horjuvaa käyttöä mutta todetaan myös että “Interestingly, spore measurements of seven of the eight species to which oniscus was applied
(Fig. 8d), fit with those of Arr. telmatiaea;”.

Eli siis kun on näitä suomuisia sphagnum napalakkeja ja sitten suomuttomia niin oniscus nimellä olevat menevät aika hyvin tuohon uuteen suomuttomaan telmatiaea lajiin. Puussa ei ole oikein tilaa taikka nippua muilla suomuttomille kuin philonotis ja telmatiaea eli mikäs rooli tuolle vanhalle turvenapalakille sitten voisi jäädä? Nimistösääntöjä en tosiaan tosiaan tunne. Enemmän ajattelen tätä ihan vaan sekvenssien niputtumisen kautta.

Nuo nimistösäännöt ovat kyllä kiehtovia, niiden parissa voisi varmaan viihtyä tosi pitkään.

[Visa]

Minä taas olen nautiskellut nimistösäännöstön eri painoksista yli 30 vuotta ja olen liki päivittäin niiden kanssa tekemisissä, tosin kasvipuolella.

Kurkkasin myös, mitä Index Fungorum lajista sanoo. Turvenapalakin käypä nimi lienee Arrhenia telmatiaea, sillä Index Fungorumin mukaan Voitk on vuonna 2022 valinnut A. oniscukselle sekä lekto- että epityypin, eivätkä ne ole samoja, kuin taksonilla A. telmatiaea.

Etsin Voitkin artikkelin, ja se on luettavissa täältä. Artikkelin lekto- sekä epitypifioinnin perusteella A. oniscus on poimunapalakin, Lichenomphalia umbellifera, synonyymi. Toisin kuin artikkelin nimisivu antaa ymmärtää, artikkeli on Mycotaxonin kotisivujen mukaan julkaistu vasta 8.2.2022.